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2. SYSTEMATIK

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Physiologie der Fische

    Sinnesorgane und Verständigung - Atmung und Kreislauf - Schwimmen und Auftrieb

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Anatomie

Anatomie = die Lehre vom Bau der Lebewesen, der Lage und dem Bau ihrer Organe und Gewebe.

Physiologie = erforscht die Funktionen und Lebensvorgänge des pflanzlichen und tierischen Körpesr und seiner Einzelteile (Zelle, Gewebe, Organe).

Anatomie des Knochenfisches (innere Organe, Skelett) Copyright Zubi


Anatomie Knorpelfisch

(nach A. Remane "Systematische Zoologie" 1980)

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Sinnesorgane und Verständigung

Augenlinse mit Spiegelplättchen   Die Augen von dämmerungs- und nachtaktiven Raubfischen (und besonders Tiefseearten) sind sehr gross. Der Hai hat ausserdem kleine Spiegelplättchen (Tapetum lucidum) hinter der Netzhaut, die schwaches Licht zurückwerfen und damit die Lichtempfindlichkeit verstärken. Haie könne deshalb speziell gut im Dämmerungslicht sich bewegende Formen wahrnehmen.

Fische sind im allgemeinen weitsichtig, wobei die grösste Schärfe im Mittelfeld liegt. Fische, die in relativ flachem Wasser leben können Farben sehen.

Die Grenze der Lichtwahrnehmung bei den Fischen liegt bei ca. 550m Tiefe. Wenige Spezialisten können bei 1100 m Tiefe noch ein schwaches Restlicht wahrnehmen.


Wie weit sehen Fische?


 

Clarks Anemonenfisch - Amphiprion clarkii

Oriental Knurrhahn - Dactyloptena orientalis

 

Geräusche, Wahrnehmung und Erzeugung: Wasser hat eine etwa tausendfach höhere Dichte als Luft. Schall kann sich daher unter Wasser fünfmal schneller ausbreiten als in der Luft: 1500m pro Sekunde. Ein Problem ist jedoch, dass das Wasser ständig in Bewegung ist und dadurch komplexe Schallreflexionen entstehen - an der Wasseroberfläche, an Sprungschichten mit unterschiedlichen Temperaturen oder Salzkonzentrationen und am Meeresboden. Über grosse Distanzen ist es daher besonders schwierig, zu kommunizieren. Delphine und Wale haben dieses Problem gelöst, indem sie die Tonhöhe und die Frequenz ihrer Signale ständig variieren (mehr Information).

Fische können Laute mit ihrem Seitenlinienorgan und den Innenohren wahrnehmen. Bei vielen Fische gibt es ausserdem eine Verbindung zwischen Innenohr und Schwimmblase, so dass Schwingungen der Blase auf das Ohr übertragen werden.

Fische erzeugen Töne auf ganz unterschiedliche Weise. Sie knirschen mit den Zähnen, sie schlucken Luft und stossen diese durch die Analöffnung der Schwimmblase aus, oder sie reiben Dornen und Flossenstrahlen aneinander. Bei einigen dieser Mechanismen dient die Schwimmblase als Resonanzraum, der die Töne verstärkt. Solche Töne können so laut sein, dass man sie auch noch über Wasser hören kann. Bei einigen Fischen haben sich spezielle Muskeln rund um die Schwimmblase ausgebildet, die sich schnell kontraktieren und einen Trommelton erzeugen. Da diese Muskeln bei einigen Arten nur von den Männchen ausgebildet sind, spielen diese Töne vermutlich eine wesentliche Rolle in der Balz und beim Ableichen.

Der Taucher kann, wenn er mal, um überhaupt gut zu hören, den Atem anhält, folgende Geräusche im Wasser wahrnehmen: Klick- und Grunzlaute (Soldatenfische und Lippfische), Knurrlaute (Knurrhahn), Knocklaute (Kaiserfisch), Quicklaute (Welse), Trommellaute (Trommler), Toktok-Laute (Anemonenfische), Quaklaute (Krötenfisch).

Der Anemonenfisch erzeugt durch Aneinanderreiben der Zähne verschiedene Knack- und Zirpgeräusche. Forscher haben herausgefunden, dass die Laute entstehen, wenn sich das Zungenbein senkt und gleichzeitig der Kiefer schliesst. Die Zähne prallen aueinander und übertragen dabei Energie auf die Kiefer, die die Geräusche ins Wasser ausstrahlen.

Dabei sind einige Laute sehr laut - der grösste Krachmacher im Riff ist der Pistolenkrebs (Alpheidae, eigentlich Garnelen), er ist zwar nur 3 bis 5 cm gross, aber kann ein Geräusch von 150 bis 200 Dezibel erzeugen. Das ist etwa die Lautstärke eines startetenden Düsenjets!

    Viele Fische reagieren bemerkenswert empfindlich auf geruchliche Reize. Haie etwa können Blut noch in einer Verdünnung von 1:1 Million wahrnehmen. Die Geruchsorgane sind bei den meisten Fischen gut entwickelt. Die Riechorgane der Fische bestehen aus einer Kammer, durch die Wasser in einer Richtung strömt. Die Nasenöffnungen liegen auf der Schnauze und haben mit den unter der Haut liegenden Geruchsrezeptoren eine enge Verbindung. Einige Fische haben auch bizzare Nasenöffnungen, etwa die Hornhaie oder die Muränen. Man vermutet, dass beispielsweise der Hammerhai mit seinen weit auseinanderliegenden Nasenlöcher sozusagen "zweidimensional" riechen kann.

Verteidigung durch Gifte und übelschmeckende Substanzen

Rottupfen Meerbarbe (Parupeneus heptacanthus)

  Einige Fische und viele Weichtiere (etwa Tintenfische), Blumentiere und Schwämme können Gifte oder übelschmeckende Substanzen ausscheiden, wodurch sie Fressfeinde abschrecken. Von anderen Fischen, etwa dem Anglerfisch, ist bekannt, dass sie auch mit chemischen Verbindungen ihre Beutetiere anlocken.

Das Erkennen chemischer Reize ist auch für Fische ein wichtiger Überlebensfaktor. Futterbrocken auch mit niedrigen Konzentrationen von giftigen Stoffen werden erkannt und sofort ausgespuckt. Bei Angriff durch einen Fisch sondern einige Weichkorallen Warnstoffe aus, auf die diese wiederum empfindlich reagieren.

Ungekehrt schützen sich auch einige Fische mit chemischen Stoffen vor Raubtieren, etwa der Papageifisch, der nachts einen Schleimkokon ausscheidet, der offensichtlich eine Geruchsbarriere bildet. Muränen können nun den schlafenden Papageifisch nicht riechen.

 

  Viele Fische haben nur eine sehr rudimentäre Zunge. Sie sieht eher aus wie ein Wulst und besteht aus Bindegewebe. Zungen sind häufig bezahnt. Ein Grossteil der Fische schlingt die Nahrung unzerkleinert bis zum Magen. Der Geschmackstest muss also vor der Aufnahme in das Maul erfolgen. Geschmacksknospen liegen deshalb bei den Fischen nicht nur im Mund, sondern auch auf den Lippen, in den Barteln, auf exponierten Flossenstrahlen, in den Flossen und sind auf den ganzen Körper und Kopf verteilt. Der Wels beispielsweise kann seine Nahrung über 5 m hinweg mit den Geschmacksknospen auf seinen Barteln und am Körper wahrnehmen.
Seitenlinie

Braun = Schuppen / Blau = Öffnungen des Seitenlinienorgans / Rosa = Muskeln / Rot = Nerven

  Das wichtigste Sinnesorgan der Fische, das ausser ihnen nur noch einige Lurche besitzen ist das Seitenlinienorgan (oder Laterallinie). Es ist ein Ferntastsinn und gestattet ihnen, Strömungen festzustellen und Wasserschwingungen, wie sie von Beutetieren, Schwarmgefährten oder Geschlechtspartnern verursacht werden, daraufhin auszuwerten, wer ihr Verursacher ist und wo er sich befindet. Auch Druckwellen, die von einem Hindernis zurückgeworfen werden kann der Fisch so spüren.

Auf halber Höhe der Fischflanken sitzen eine Reihe von speziellen, durchbrochenen Schuppen, die sich vom Kopf bis zur Schwanzflosse durchziehen. Die sichtbaren Poren führen zu einem hinter den Schuppen längslaufenden, flüssigkeitsgefüllten Kanal, in dem die eigentlichen Sinnesorgane liegen. Diese Sensoren sind in Gruben versenkt und bestehen aus Haarsinneszellen, die beim Verbiegen der feinen haarigen Fortsätze ein Nervensignal erzeugen. So können Wasserbewegungen wahrgenommen werden und ihre Beute und Räuber geortet werden.

Zusätzlich haben einige Fische das Seitenliniensystem zu Elektrorezeptoren umgewandelt und setzen dieses modifizierte System zeitweise sogar zur geomagnetischen Navigation ein. Das bedeutet, dass sich wandernde Fische an den magnetischen Felder der Erde orientieren können.

 

 

Im trüben Wasser und bei Nacht ist es schwierig sich zu orientieren. Einige Fische produzieren deshalb elektrische Felder, um zu "sehen". Dabei können sie mit Hilfe von elektrischen Feldern nicht nur Artgenossen, mögliche Beute und Räuber zu erkennen, sondern sind sogar in der Lage, Materialien zu unterscheiden. Das elektrische Feld verformt sich dort, wo es auf ein Objekt mit einer andern elektrischen Leitfähigkeit als das Wasser trifft, etwa einem Stein oder einem Tier. Es gibt Fische (der Nilhecht oder Elefantenrüsselfisch, ein Süsswasserfisch), die bereits eine Verzerrung von weniger als 1 Prozent wahrnehmen können. Der Fisch kann also nicht nur das Objekt dreidimensional erfassen, sondern auch die Distanz erfassen und es hinsichtlich Form und elektrischen Eigenschaften katalogisieren.

Das Seitenlinienorgan dieser Fische wurde umgewandelt, um die Fähigkeit zur Elektroortung zu erlangen. Dabei wurden die Haarsinneszellen (siehe oben) umgewandelt, die haarigen Fortsätze gingen verloren und die Sensoren wurden tiefer eingelagert.

Haie und Rochen besitzen Rezeptoren, die niederfrequente elektrische Felder (unter 50 Hertz) wahrnehmen, die alle Lebewesen umgeben. Die Organe (Lorenzinische Ampullen) sind bei den Haien an der Kopfvorderseite lokalisiert. Es handelt sich um feine, mit einer geleeartiger Substanz gefüllte Kanäle, die in Ampullen enden. Sie sind mit den Poren in der Haut verbunden. Mit diesen sehr empfindlichen Organen können Haie und  Rochen im Sand vergrabene Beute orten. Der Nilhecht hingegen nimmt die hochfrequenten Felder (100 bis mehrere 1000 Hertz) wahr, die er selber erzeugt und orientiert sich so in seiner Umgebung.

Weissrand Himmelsgucker im Sand eingegraben - Uranoscopus sulphureus

 

Auch einige Salzwasser-Fischarten erzeugen beachtliche elektrische Ströme: Torpedo- und Zitterrochen produzieren Stromstösse bis zu 230 Volt und über 30 Ampere. Die nierenförmigen Organe zur Erzeugung der elektrischen Schläge befinden sich auf beiden Seiten des Kopfes des Zitterrochens und sind meist recht gut erkennbar. Diese elektrischen Organe haben sich aus modifizierten Augenmuskeln entwickelt.

Sie können damit ihre Beute betäuben oder Feinde abschrecken. Dabei legen sie sich beispielsweise flach auf eine Seezunge, elektrisieren diese oder desorientieren sie zumindestens und verspeisen sie anschliessend. Eine andere Taktik ist, sich im Sand zu vergraben und dann emporzustossen, wenn eine Beute in Reichweite ist. Die elektrische Ladung wird kurz vor dem Angriff abgegeben. Andere Arten von Rochen besitzen in ihrem Schwanzbereich schwach elektrische Organe, die von Art zu Art Pulse verschiedener Form und Dauer aussenden. Diese Pulse dienen weniger zur Betäubung von Beutefischen sondern mehr zur Orientierung.

Der Himmelsgucker lauert, halb im Boden vergraben liegend, auf kleine Fische, die er durch das Öffnen des Mauls einsaugt. Während dieses Vorgangs feuert das Organ eine Pulssalve ab (bis 50 Volt), die aber nicht zur Betäubung der Beutetiere ausreicht. Wozu diese Entladungen dienen ist deshalb noch nicht geklärt, es wird jedoch vermutet, dass das im Sand eingegrabeneTier so sich nähernde Beutetiere orten kann.

Himmelgucker und Zitterrochen: elektrische Organe

    Die Frage, ob Fische Schmerz empfinden, ist lange diskutiert worden und lässt sich nicht eindeutig beantworten. Das Erinnerungsvermögen und die Lernfähigkeit bei Fischen ist gering entwickelt (ein geangelter und wieder hereingeworfener Fisch geht häufig wieder an die gleiche Angel).
Biolumineszenz:

Fähigkeit lebender Organismen, aktiv Licht zu erzeugen und auszustrahlen.

Oxydation bestimmter Leuchtstoffe (Luciferin lateinisch Lichtträger) unter Steuerung des Enzyms Luciferase

 

Viele Tiere senden Licht aus (Biolumineszenz). Besonders verbreitet ist diese Fähigkeit bei den Meerestieren, wo sie in fast allen Gruppen, von den Einzellern bis zu den Meeresfischen (10-15%) vorkommt. Das Leuchten erfolgt in den Zellen (intrazellulär) in einzelnen Leuchtgranula und in Leuchtgeweben (Photophoren) oder -organen. Komplizierte Leuchtorgane ähneln deshalb in ihrem Bau oft Augen. Das heisst es besteht eine Reflektorschicht, eine Linse und sogar Farbfilter. Drüsen können einen leuchtenden Schleim (auch bei Seefedern beobachtet worden) ausstossen.

Leuchtorgane produzieren kaltes Licht (Chemolumineszenz), das heisst, über 90% der Energie wird in Licht umgewandelt, der Rest in Wärme. Das Licht wird mit chemischen Prozessen erzeugt.

Leuchtbakterien

(Photobacterium, Vibrio)

  Viele Tiere (Fische, Tintenfische, Seescheiden) haben Leuchtorgane (Fotophoren), aber keine eigene Leuchtfähigkeit. Sie kultivieren in ihren leuchtenden Zellen Leuchtbakterien und können deren Leuchten durch Variieren der Sauerstoffzufuhr regulieren. Da diese Bakterien ständig leuchten, werden sie durch Maskierung mit Lidern bedeckt oder in eine schwarz ausgelegte Tasche eingezogen. Damit kann die Dauer des Leuchtens kontrolliert werden. Die Menge an Bakterien , die in einem solchen Leuchtorgan lebt, ist enorm. Beim Laternenfisch enthalten die Leuchtorgane 1010 Bakterien pro cm2!
    Die biologische Bedeutung des Leuchtens ist nur teilweise bekannt. Bei einigen Fischen sind die Leuchtorgane unter den Augen plaziert. Damit leuchten sie ihr Gesichtsfeld aus. Durch Muskeln werden die Organe ausgerichtet, so dass sie wie Suchscheinwerfer gebraucht werden können. In vielen Fällen dienen die Leuchtorgane, etwa an Barteln und Angeln (Tiefseeanglerfisch) oder gar im Innern des Maules zum Anlocken von Beute. Einige Tiere scheiden zur Abschreckung von Fressfeinden eine leuchtende Substanz aus, bei andern wird durch Berührung eine chemische Reaktion ausgelöst und der ganze Körper leuchtet auf.
    Die meisten Tiere gebrauchen ihre Leuchtorgane jedoch, um mit andern Mitgliedern ihrer Art Signale auszutauschen. Leuchtmuster im Dunkeln dienen so zum Erkennen und Anlocken der Artgenossen, etwa zur Paarung oder zur Schwarmbildung.

Der Laternenfisch lebt tagsüber in Höhlen. Seine Leuchtorgane liegen unter seinen Augen. Das Organ erzeugt Lichtblitze. Deren Frequenz hängt von Wassertemperatur, Tageszeit und möglichen Fressfeinden ab. In Ruhe wird dreimal und bei Gefahr bis 50 Mal pro Minute geblitzt. Um das Licht abzuschalten zieht er eine lidartige Jalousine hinunter. Mit diesem Blitzen wird die Beute wie Zooplankton und Ruderfusskrebschen angelockt. In der Nacht kommt er heraus und steigt zur Jagd in höhere Wasserschichten auf. Gruppen von bis zu 100 Tieren sind schon beobachtet worden.


Laternenfisch öffnet und schliesst Augenlied

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Atmung und Kreislauf

    Das Atmen der Fische ist mit Öffnen und Schliessen des Maules und Anlegen und Abspreizen des Kiemendeckel verbunden. Die Kiemen werden gegen Fremdkörper im anströmenden Wasser geschützt durch Kiemenreusen, ein Siebsystem aus dornigen Fortsätzen. Bei Planktonfressern sind diese besonders lang und dichtstehend, denn diese Tiere filtrieren ihre Nahrung an dieser Stelle aus dem Wasser.

Kiemen

  Kiemen sind bei den meisten Knochenfischen in vier Kiemenbögen aufgeteilt. Diese tragen regelmässige, kammähnliche Kiemenfilamente, an denen sich dicht gepackt die Kiemenlamellen (Kiemenblättchen) befinden. Hier findet der Gasaustausch statt. Diese Lamellen haben eine riesige Oberfläche - bei einem Fisch von einem Kilo Gewicht können sie 18'000 cm2 betragen. Diese grosse Oberfläche ist wegen des niedrigen Sauerstoffgehalts im Wasser nötig. Der Sauerstoff wird vom Fischblut übernommen und das Kohlendioxyd dem Wasser übergeben. So können Fische über ihre Kiemen 74 Prozent des Sauerstoffes aus dem Atemwasser aufnehmen.

Dieser Sauerstoff wird nun durch das Blut in den ganzen Körper verteilt. Das Herz der Fische übernimmt dabei die Hauptarbeit, aber die Kiemenmuskulatur spielt ebenfalls eine wichtige Rolle. Fische haben einen hohen Blutdruck und ein verhältnismässig geringes Blutvolumen.

Die Fische zählen zu den Kaltblütern, deren Körpertemperatur vom umgebenen Wasser abhängt. Nur einige Arten wie der Thunfisch, der Makohai und der Weisse Hai können ihre Körpertemperatur einige Grade über dem Umgebungswasser halten. Korallenfische können Temperaturen von 15-33° vertragen. Sie sind aber sehr empfindlich, wenn sie für längere Zeiten Extremtemperaturen oder einem schnellen Wechsel der Temperaturen ausgesetzt sind. Deshalb beschränkt sich ihre Verbreitung auf Gebiete, wo die Wassertemperaturen um 20° liegen.

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Schwimmen und Auftrieb

Schwanzformen

abgerundet - lanzettartig

gerade - sichelförmig

gegabelt - gekerbt

Schuppenformen

ctenoid - zycloid - placoid

  Fische schwimmen mit solch offensichtlicher Leichtigkeit, dass es einem schwer fällt, sich vorzustellen, wie schwierig es ist, sich durch das Wasser vorwärtszubewegen. Die Dichte und Viskosität des Wassers zwingt zu speziellen Anpassungen: Stromlinienförmige Körper, Hautstrukturen, Flossen- und Schwanzformen, Körperbewegungen (Auf- und Abschlagen der Flossen oder undulierende Bewegungen ).

Es genügt aber nicht, nur zu schwimmen, der Körper darf gleichzeitig auch nicht absinken. Die meisten Knochenfische haben deshalb eine Schwimmblase entwickelt. Diese ist mit Gas gefüllt und kann sich je nach Bedarf vergrösseren oder verkleinern. Dadurch hält sich der Fisch im hydrostatischem Gleichgewicht. Viele Bodenfische haben die Schwimmblase zurückgebildet oder ganz aufgegeben (Plattfische, Schleimfische, Anglerfische, viele Grundeln). Knorpelfische (Haie und Rochen) besitzen keine Schwimmblase, dafür ein leichteres Skelett und eine ölhaltige Leber. Die Schwimmblase dient auch als Resonanzraum, um Töne zu erzeugen.

Fische haben verschiedene Lösungen gefunden, damit das Wasser besser über ihre Hautoberfläche gleitet. Der Hai hat eine Haut, die aus winzigen Zähnchen, den sogenannten Placoid-Schuppen, besteht. Die Körper der meisten Knochenfische ist mit kleinen Knochenplättchen, den Schuppen bedeckt. Längs des ganzen Körpers liegen in der Haut Drüsen, die das Schuppenkleid mit einem Schleimfilm überziehen.  Dieser Schleim schützt auch vor Infektionen, Fische sollten deshalb unter Wasser nicht berührt werden. Welche Muster Fischschuppen erzeugen und ob sie spitzig oder abgeflacht sind, beeinflussen den Strömungswiderstand.

    Bei den Menschenhaien ist der Zusammenhang zwischen Lebensweise und Körperform sehr gut zu erkennen. Der Graue Riffhai hat eine Schwanzflosse, die oben erheblich länger ist als unten und Brustflossen, die kürzer und enger anliegend sind. So kann er in Bodennähe schwimmen, ohne anzustossen.

Hochseehai - Riffhai

Der Blauhai (und andere Hochseehaie) hat eine fast symmetrische, mondförmige Schwanzflosse, grosse tragflächen-ähnliche Brustflossen und einen spindelförmigen Körper. Die symmetrischen Flossen erzeugen einen grösseren Schub nach vorne als die asymmetrischen.

Andere Fische, die in Bodennähe schwimmen, etwa die Muräne oder die Aale, benützen undulierende Bewegungen und haben dazu einen länglichen, fast aalförmigen Körper entwickelt. Auch der Rochen macht undulierende Bewegungen, jedoch durch Schlägelbewegungen der Seitenflossen.

Schwimmbewegungen       Rochen Schwimmbewegungen

         Schwimmbewegungen Aal -  Makrele - Kofferfisch - Rochen

    Fische, die in den Korallen leben müssen sich hingegen möglichst wendig bewegen können, wenn möglich sogar rückwärts schwimmen, sich drehen und wenden können. Geschwindigkeit wird sekundär. Der Kofferfisch (und auch der Kugelfisch) ist ein sehr langsamer, dafür manövrierfähiger Schwimmer. Er kann gleichsam wie "Hubschrauber" im Stand mit seinen kleinen Flossen drehen, mit der Rücken- und Afterflosse werden wellenförmige Bewegungen durchgeführt, während die Brustflossen propellerartig bewegt werden. Nur zur schnellen Flucht werden die Schwanzflossen eingesetzt. Feilenfische können auch auf der Stelle stehen oder kopfüber und rückwärts schwimmen, was ihnen hilft, sich zu verstecken.

Der Langhorn-Kofferfisch kann über einem eingegrabenen Wurm schweben, den Sand wegblasen und anschliessend diesen mit seinem röhrenförmigen Mund heraussaugen.

Der Anglerfisch bewegt sich nach dem Rückstrahlprinzip, indem er Wasser aus seinen Kiemenöffnungen an den Hinterbeinen ausstösst oder er galoppiert, falls er sich auf dem Boden fortbewegt.

Hornhecht (Belonidae)

Halbschnabelhecht (Hemirhamphidae)

Fliegende Fische (Exocoetidae)

Flughalbschnäbler

  Einige Fische entfliehen sogar bei Gefahr dem Wasser und fliegen beziehungsweise gleiten bis zu 50m und mit einer Geschwindigkeit von bis zu 55km über die Wasseroberfläche. Die fliegenden Fische benützen dazu ihre Brustflossen als Tragflächen. Ihre nach unten verlängerte Schwanzflosse tauchen sie ins Wasser ein und durch schnelle Schläge (bis zu 50 mal pro Sekunde) holen sie Anlauf, um neuerlich abzuheben.

Hornhecht / Halbschnabelhecht / Fliegender Fisch / Flughalbschnäbler

   

Einzelne Kapitel:

Anatomie - Sinnesorgane und Verständigung - Atmung und Kreislauf - Schwimmen und Auftrieb

   

Einzelne Stichwörter:

Ampullen - Augen - Balz - Barteln - Biolumineszenz - Blut - ChemolumineszenzElektrische Ströme - Elektro-Organe - fliegenGeräuscheGeruchsorgan - HautHerz - Kiemen - Laterallinie - Leuchtbakterien - Lorenzinische - Magnetismus - ManövrierfähigkeitSchmerz - SchwanzflosseSchwimmblase - Seitenlinienorgan - Temperatur - Zungen

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