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3. VERHALTEN

   

Sozial- und Gruppenverhalten

    Gruppenverhalten - Angriffsverhalten - Massenwanderungen

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Territorialverhalten

Tag und Nacht

Jagdverhalten

  Der freilebende Fisch ist keineswegs so frei, wie man glaubt. Er ist an ein bestimmtes Wohngebiet gebunden und verfolgt einen fest umrissenen Tagesplan im sogenannten Aktionsraum. Der Aktionsraum ist weiter untergliedert in Weidegründe, Jagdreviere, Putzstationen, Wohnhöhlen oder Schlafplätze. Auch Fische, die während des Tages weite Wanderungen unternehmen (Bsp. Papageifische) kehren bei Eindämmerung an bestimmte Schlafplätze zurück.Viele Fische verteidigen ein kleines Gebiet, den Aktionsraum. Dieser beinhaltet die Wohnhöhle, Wohnkoralle oder Zufluchtsstätte und einen bestimmten Raum im Umkreis.

Segelflossen-Schleimfisch
(Emblemaria)

Revierkampf Schleimfisch

  Der Segelflossenfisch verteidigt seine Wohnhöhle und Einzugsgebiet gegen Rivalen, indem er seine segelförmigen Rückenflossen aufrichtet und dem Rivalen seine Breitseite zeigt. Die Rivalen beissen einander in den Kopf, es folgt ein Ringkampf und der Stärkere zieht den Schwächeren am Kopf in seine Wohnhöhle. Rückwärts kriecht er in sein Loch und hält den Verlierer aus seiner sicheren Zuflucht ins Freie heraus. In dieser ausgesetzten Situation verlässt diesem schnell der Kampfesmut und er sucht das Weite.
    Der Riffbarsch ist ein Algenfresser. Er beschützt seine Weidegründe und greift andere algenfressende Fische an. Das heisst, aufgrund vorheriger Erfahrungen hat der Riffbarsch zwischen Algenfressern und andern Fischen zu unterscheiden gelernt. Im verteidigten Gebiet wachsen Algen zu schönen Rasen heran. Hin und wieder überfallen ihn jedoch ganze Gruppen von Sträflings-Doktorfischen und beginnen seine Algen abzuweiden. Der Riffbarsch beisst zwar die Eindringlinge, kann aber gegen die Übermacht nichts ausrichten. Seine Attacken veranlassen aber zumindest, die Sträflings-Doktorfische, nach hektischem Weiden weiterzuziehen.
Reviere von vier Männchen des Riffbarsches und der Weg, den sie während der Beobachtungszeit von fünf Minuten zurücklegten. Man sieht, dass die Fische in einem engen Gebiet bleiben. Weitere Exkursionen kamen bei der Verfolgung eines eindringenden Nachbars zustande. (Eibl-Eibesfeldt, 1987)   Reviere verschiedener Riffbarsche
    Der 20 cm grosse Falterfisch hat eine Reviergrösse von 10'000 Quadratmetern! Das Gebiet erstreckt sich entlang der Riffwand als ein Band von bestimmter Breite und in einer bestimmten Tiefe. Falterfische sind Nahrungsspezialisten, die Anemonen- und Korallenpolypen fressen. Dieses grosse Revier kann nicht immer kontrolliert werden, die Falterfische markieren jedoch an bestimmten Punkten regelmässig Präsenz.

Falterfische: Verteilung im Riff

Falterfische (Chaetodontidae)

A= C. auriga / B= C. benneti / C= C. citrinellus / D= C. ephippium / E= C. lunula / F= C. ornatissimus / G= C. pelewenios / H= C. quadrimaculatus / I= C. trifascialis / J= C. trifasciatus / K= C. ulietensis / L= C. unimaculatis / M= C. vagabundus / N= Forcipiger spp. / O= Heniochus chrysostomus

Threadfin Butterflyfish - Chaetodon auriga - Fähnchen Falterfisch

A - Chaetodon auriga - Fähnchen Falterfisch

Eclipse Butterflyfish - Chaetodon bennetti - Bennetts Falterfisch

B - Chaetodon bennetti - Bennetts Falterfisch

Speckled Butterflyfish - Chaetodon citrinellus - Punktierter Falterfisch

C - Chaetodon citrinellus - Punktierter Falterfisch

 

Saddled Butterflyfish - Chaetodon ephippium - Sattelfleck- Falterfisch

D - Chaetodon ephippium - Sattelfleck- Falterfisch

Racoon Butterflyfish - Chaetodon lunula - Mondsichel-Falterfisch

E - Chaetodon lunula - Mondsichel-Falterfisch

Ornate Butterflyfish - Chaetodon ornatissimus - Orangestreifen-Falterfisch

F - Chaetodon ornatissimus - Orangestreifen-Falterfisch

 

Chevroned Butterflyfish - <em>Chaetodon trifascialis</em> - Sparren-Falterfisch

I - Chaetodon trifascialis - Sparren-Falterfisch

Pacific double-sattle Butterflyfish - <em>Chaetodon ulietensis</em> - Doppelsattel Falterfisch

K - Chaetodon ulietensis - Doppelsattel Falterfisch

Vagabond Butterflyfish - Chaetodon vagabundus - Vagabund-Falterfisch

M - Chaetodon vagabundus - Vagabund-Falterfisch

 

Long-nosed Butterflyfish - Forcipiger flavissimus - Röhrenmaul-Pinzettfisch

N - Forcipiger flavissimus - Röhrenmaul-Pinzettfisch

Pennant Bannerfish - <em>Heniochus chrysostomus</em> - Pazifik Wimpelfisch

O - Heniochus chrysostomus - Pazifik Wimpelfisch

 


    Kraken zeigen ein ausgesprochenes Revierverhalten. Die Abbildung zeigt zwei Kraken (J und R) und ihr typisches Verhalten bei der Suche nach Beute: Vom Rückzugsgebiet aus (zwei grössere Korallenstöcke) werden am Tag zwei verschiedene Exkursionen (am frühen Morgen und spätem Nachmittag) in bis zu 40-60m Entfernung gemacht, wobei die Kraken immer wieder Schutz bei kleineren Felsen suchen. Dazu benötigten sie ein bis drei Stunden. Von dieser Zeit verbrachte der Krake 65% auf Beutesuche, 21% bewegte er sich von Ort zu Ort und 14% sass er an einem bestimmten Ort. Dabei tarnten sie sich durch kontinuierliche Farbveränderung (bis zu 1000 Mal während 7 Stunden Beutesuche). Sie waren aber aber auch während einem Drittel der Zeit visuell gut erkennbar (35%). Bei dieser Phase imitierten sie scheinbar das Schwimmverhalten der Papageifische.

Reviere zweier Kraken


    Planktonfresser, die im freien Wasser über ihrem Wohnsitz nach Nahrung fischen, brauchen nur ein kleines Territorium, gerade gross genug, um bei Gefahr Zuflucht zu finden. Freischwimmende Schwarmfische sind nicht territorial. Der Schwarm kann sich aber in gewissen besonders nährstoffreichen Gebieten immer wieder aufhalten.

Scissor-Tailed Fusilier - Caesio caerulaurea - Gelbstreifen-Füsilier

Caesio caerulaurea - Gelbstreifen-Füsilier

Reticulated Dascyllus (Damselfish) - Dascyllus reticulatus - Pazifik- Preussenfisch (Riffbarsch)

Dascyllus reticulatus - Pazifik-Preussenfisch (Riffbarsch)

Cloud of Anthias over the reef - Fahnenbarsche-Wolke über dem Riff

Fahnenbarsche-Wolke über dem Riff

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Gruppenverhalten

Schwarm - Verband - Kolonie - Gruppe - Paarbildung - Einzelgänger - Lebensgemeinschaften   So dicht, dass sie wie eine Wand wirken, stehen Fische im Schwarm. Tausende von Individuen verschmelzen optisch zu einer Einheit. Sie schwimmen in synchroner Bewegung und ohne dass ein einziges Exemplar mit seinem Nachbarn in Berührung kommt.

Ein Schwarm ist ein anonymer Verband von Individuen gleicher Art in grosser Zahl, in dem sich die Einzeltiere gemeinsam bewegen und in dem alle Verhaltensweisen der Individuen streng koordiniert sind. Der Schwarm ist für jeden Artgenossen offen, der sich ihm anschliessen möchte. Im Schwarm gibt es keine Hierarchie.

Innerhalb eines Schwarmes (oder Schule) herrscht das Gleichheitsprinzip - es gibt keinen Leitfisch, dem alle folgen. Sobald ein Fisch beispielsweise einen Feind oder Nahrung sichtet, signalisiert er dies durch sein Verhalten und einer jeweiligen Kurs- oder Verhaltensänderung. Die Nachricht geht dann wie eine Welle durch den Schwarm und erreicht jedes Individuum. Dabei gibt es verschiedene Kommunikationsweisen. Einige Fische verlassen sich auf ihr Sehvermögen und unterscheiden Körperfarben und Muster. Die meisten verfügen über das hochempfindliche Seitenlinienorgan, mit dem sie ihre Bewegungen blitzschnell synchronisieren können. Andere unterhalten sich wiederum mit Klicklauten, Knurren und grunzartigen Geräuschen.


Schwarmverhalten


Tag und Nacht   Schwarmfische verbringen ihr gesamtes Leben in Formation schwimmend mit Tausenden von Artgenossen. Andere Fische, wie etwa der Barrakuda bilden nur als Jungfische Schwärme. Füselier- und Ährenfisch-Schwärme sind riesig. Weitere Schwarmfische sind: Grossaugen-Makrelen die giftigen Korallenwelse und Schwarm-Wimpelfische. In Riffnähe über Korallenstöcken findet man kleinere Schwärme von Fahnenbarschen und Glasfischen. Der Schwarmverband wird oft in der Dämmerung aufgelöst und am nächsten Morgen wieder gebildet.
Fortpflanzung und Entwicklung   Andere Tier finden sich ebenfalls zu Schwärmen zusammen, beispielsweise die zu den Tintenfischen gehörenden Kalmare. Auch sie zeigen ein koordiniertes Verhalten innerhalb einer grossen Zahl (bis zu 10'000) von Individuen. Sie scheinen sich vor allem in Gruppen von Kalmaren etwa gleicher Grösse zusammenzufinden. Sie orientieren sich visuell, wobei man vor kurzem eine Art Seitenlinienorgan auch bei den Kalmaren gefunden hat. Kalmare reagieren im Schwarm innert Sekundenbruchteilen auf angreifende Raubfische. Dazu hat es an der Peripherie des Schwarmes eigentliche Aufpasser, und diese sind sehr erfolgreich in der Abwehr dieser Angriffe. Fortpflanzung findet auch innerhalb des Schwarmes statt, wobei sich sich immer nur einige einzelne Kalmare dabei beteiligen.
    Einige Arten finden sich in Verbänden von wenigen Individuen zusammen und sind nur einige Tage oder Wochen gemeinsam unterwegs und jagen (Stachelmakrelen). Solche Verbände können sich auch aus Fischen verschiedener Arten zusammensetzen, wenn es für die einzelnen Arten von Vorteil ist, etwa beim Jagen.
Geschlechtsumwandlung   Sobald sich innerhalb einer grossen Anzahl Fische eine Hierarchie einstellt, spricht man von Gruppen. Es gibt viele Fischarten, die sogenannte Folgezwitter sind. Das heisst, der Fisch verwandelt sich innerhalb seines Lebens von einem Weibchen zu einem Männchen (protogyn) oder von einem Männchen in ein Weibchen (protandrisch).

In einer Gruppe übernehmen ein oder mehrere Männchen und Supermännchen (Beispiel Papageifische) oder Weibchen (Beispiel Anemonenfische) die Führung. Diese Hierarchie bleibt stabil, bis der Leitfisch der Gruppe stirbt oder weggefressen wird. Nun verändert das grösste Männchen (Beispiel Anemonenfische) sein Geschlecht und wird zum vollfunktionierendem Weibchen. Die Gruppe verteidigt ein bestimmtes Heimrevier (die Anemone), Fortpflanzung und Brutpflege findet auch innerhalb der Gruppe statt. Der Führer der Gruppe paart sich immer, die ihm untergebenen Männchen hingegen nicht.

Fortpflanzung, Brutpflege

Panda Butterflyfish - Chaetodon adiergastos - Panda-Falterfisch

  Paarbildung ist unter den Fischen eher selten. Wir kennen die Falterfische und die Seepferdchen, die wahrscheinlich lebenslang verpaart sind.

Die meisten Falterfische (und auch einige Kaisserfische) schwimmen zu zweit durchs Riff, einige Arten bilden aber auch gelegentlich Gruppen. Eine solche Paarbildung kann drei Jahre oder länger andauern. Diese Bildung ist so stark, dass Fallterfische, die getrennt werden anhalten, höher steigen und nach ihrem Partner Ausschau halten. Sobald sie einander wiederfinden, schwimmen sie auf direktem Weg aufeinander zu. Nun halten sie eine Art Tanz, bei dem die zwei Fische sehr nahe um einander herumschwimmen und sich einander zuneigen.

 

  Von den Seepferdchen weiss man, dass sie durch Tänze täglich ihre Ehe "erneuern" und festigen. Sie verschränken ihre Schwänze ineinander und schlagen bis zu 70 Mal pro Sekunde ihre Rückenflossen. Bei den Seepferdchen hat man jedoch neuerdings (2006 im Sea Life Aquarium Konstanz) herausgefunden, dass sich von 45 Seepferdchen-Paaren über 4 Monate nur zwei die Treue hielten! Auch einige Seenadeln bilden Paare, etwa die gestreifte Seenadel.
    Die meisten Niederen Tiere treten im kolonialen Verband auf. Das heisst, aus einem Einzeltier entwickelt sich durch Knospung oder Ausleger eine ganze Kolonie, die aus Tausenden von Tieren besteht. Beispiele sind die Korallen, Moostierchen, einige Würmer und Seescheiden.

Dabei sind die Einzeltiere fast nicht mehr als solche zu erkennen. So sind etwa die Polypen der Korallen durch ihre Haut verbunden und können daher auch als Einheit auf äussere Reize reagieren. Bei anderen Tieren (Beispiel Seescheiden) geht in den Kolonien eine Miniaturisierung mit einer Arbeitsteilung in Geschlechts- und Fresstiere einher. Diese Tiere können aber auch als Einzeltiere bestehen.

Seescheiden: Solitär - Kolonie

Der einzige Fisch, der kolonienbildend ist, ist der Röhrenaal. Diese Aale sind Planktonfiltrierer und leben auf 20 bis 30m Tiefe zu Hunderten im Sand in Röhren. Diese sind mit einem schleimigen Hautsekret fest zusammengekittet. Sie verlassen die Röhren nie freiwillig, sogar bei der Paarung nicht. Männchen und Weibchen umschlingen sich, aber ihre Schwänze bleiben in den Röhren. Die Röhrenaale sind damit das einzige sessile Wirbeltier.

    Viele Raubfische und Niedere Tiere sind Einzelgänger die ausser bei der Paarung normalerweise nur kurze Begegnungen mit Artgenossen haben. Die Paarung findet während bestimmten Zeiten (etwa Vollmond, Flut etc.) statt und dabei findet sich unter Umständen eine grosse Anzahl Individuen zusammen.Ein typischer Einzelgänger ist der Steinfisch. Sein Territorium ist eine exponierte Koralle oder ein Felsen, wo er perfekt getarnt stundenlang liegt und auf Beute lauert. Wie der Steinfisch verhalten sich auch viele andere Raubfische, etwa der Zackenbarsch, einige Schnapper oder der Anglerfisch.
Symbiose   Viele Tiere gehen Lebensgemeinschaften mit andern Tierarten ein. So leben beispielsweise Grundeln mit Pistolenkrebsen in der gleichen Wohnhöhle. Oder Kardinalfische leben zwischen den Stacheln von Seeigeln. Hier spricht man von Symbiose.

Glasfisch-Schwarm (Parapriacanthus ransonneti)

 

Makrelenschwarm (Caranx sp)

 

Schwarm von Blaustreifen Schnapper (Lutjanus kasmira)

 

Gesisterpfeifenfische-Paar (Solenostomus cyanopterus)

INFO - Gebänderte Seenadel auf Seescheiden - Corythoichthys sp. 10

 

Paarende Mandarin-Leierfische (Synchiropus splendidus)

Einzelgänger Glotzaugen Drachenkopf (Scorpaenopsis macrochir)

Einzelgänger Anglerfisch (Antennarius maculatus)

Keulenseescheide - Clavelina sp2

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Angriffsverhalten

   

Das Angriffsverhalten wird oft durch einen sogenannten Schlüsselreiz ausgelöst, dieser kann etwa ein bestimmter Geruch oder eine bestimmte Farbe sein. Der Aggressionstrieb zeigt sich häufig im Zusammenhang mit der sexuellen Aktivität der Tiere. Es gibt Aggressionen zwischen Angehörigen der gleichen Art (= intraspezifische Aggression) und solche zwischen artfremden Tieren (= interspezifische Aggression). Letztere findet man vor allem bei Tieren, die in einer Räuber-Beute-Beziehung stehen, etwa bei den Haien.

    Ein gutes Beispiel ist der Drückerfisch. Drückerfische sich fortpflanzen bauen sie Nestmulden im Sand. Die Gelege werden von den Männchen bewacht. Viele Drückerfische sind in dieser Zeit besonders aggressiv und greifen alles an, das in die Nähe ihrer Gelege kommt.
   

Aggressionsverhalten zeichnet sich durch Imponiergehabe, Drohgebärden und Beschwichtigungsgebärden aus. Beim Imponiergehabe wird der Rivale durch Bewegungen eingeschüchtert, die zum Beispiel die Körpergrösse hervorheben. Dies schreckt einerseits den Gegner (oder Rivalen) ab und beeindruckt andererseits beim Balzverhalten das umworbene Weibchen. Ein typisches Imponiergehabe von Fischen ist das Abspreizen der Flossen oder die Abschreckung durch das Zeigen von Warnfarben. Eine Drohgebärde ist etwa das Zeigen von Zähnen oder das Aufrichten von gefährlichen Stacheln.

Bei den Beschwichtigungsgebärden wird das Ziel verfolgt, die Aggressionen der Artgenossen zu verhindern. Dazu gehören unterwürfiges Verhalten wie etwa das deutliche Wegsehen, das Kleinermachen oder das Verbergen der eigenen Waffen oder das Anbieten von Nahrung.

Teufelsfisch (Inimicus didactylus) zeigt Warnfarben

Agressiver Grüner Riesen-Drückerfisch (Balistoides viridescens)

Weissspitzen Riffhai (Triaenodon obesus)

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Massenwanderungen

Vertikale Massenwanderung   Die verikalen Wanderungen im Meer werden hingegen oft vernachlässigt aber sie sind sehr eindrucksvoll, legen doch in jeder Nacht Millionen von Tonnen von Tieren in der grössen Massenwanderung auf der Erde 200 bis 1000m Höhendifferenz im Wasser zurück! Von den tiefen Meeresschichten steigen sie in der Nacht zu den oberen Wasserschichten auf um Nahrung zu finden. Bei Morgengrauen driften die Tiere wieder zurück in die Tiefen. Einige Tiere, etwas das kleinere Zooplankton wandern nur 10-20m, andere Tiere, etwa der Laternenfisch oder der Nautilus einige hundert Meter auf und ab. Der Grund für diese Massenwanderung ist, dass so die tagaktive Fressfeinde vermieden werden können, denn es gibt sehr viele Tiere, die als Nahrung Plankton bevorzugen.
Weite Wanderungen im Meer   Viele Fische legen riesige Strecken auf ihren Wanderungen zurück. Vom Blauflossen Thunfisch (Thunnus thynnus) konnte man nachweisen, dass er von Japan bis zur Baja California geschwommen ist, das ist eine Strecke von 10'800km! Diese Fische können auch im Meer bis zu einer Tiefe von 1000m tauchen und können so unter der Termoklyne ( = Sprungschicht von einer Zone mit kälterem zu einer mit wärmerem Wasser) jagen.
   

Die Meeresschildkröten legen ebenfalls Strecken von mehrern Tausend Kilometern zurück - eine markierte Suppenschildkröte (Chelonia midas) etwa legte von Indonesien bis Ghana über 5900km zurück.

    Die Karibik-Languste (Panulirus argus) zieht bei ihrer jährlichen Wanderung im Herbst in einem langen Zug entlang der Küste von Florida. Über 100 km legt sie dabei auf dem Meeresgrund zurück. Bis zu 50 Tiere marschieren im Gänsemarsch und formen so eine riesige Schlange. Jede Languste hält dabei Körperkontakt mit seinen Antennnen zum vorangehenden Tier.

   

Einzelne Kapitel:

Territorialverhalten  - Gruppenverhalten - Angriffsverhalten - Massenwanderungen

   

Einzelne Stichwörter:

Aktionsraum - Aufpasser - Einzelgänger - Gleichheitsprinzip - Gruppe - HierarchieKampfesmutKolonie - Lebensgemeinschaften - Paarbildung - Revier - Schwarm - Verband - Weidegründe

   

Einzelne Tiere:

Falterfisch - Krake - Riffbarsch - Segelflossen-Schleimfisch

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